Taxonomía simúlidos

CARACTERES DE INTERÉS SISTEMÁTICO

En forma general, la taxonomía del grupo se basa en las características de todos los estados de desarrollo con excepción del embrionario. Los huevos no son diferenciables con técnicas convencionales ya que miden de 0,18 a 0,46 mm de largo; son ovoides pero asimétricos, variando desde triangular a reniforme por una parte a más oval en otra. Bajo el microscopio compuesto o estereoscópico el corion no presenta ornamentaciones. Estas si son observables con microscopio electrónico. Se los encuentra casi siempre formando masas aglutinadas. Son blanco amarillentos recién depositados, tornándose luego castaño a castaño oscuro.

En los imagos y larvas a veces no se puede llevar a cabo la determinación taxonómica específica; en cambio las pupas casi  siempre tienen buenos caracteres para la identificación de especies. En el caso de los adultos, la determinación específica se hace básicamente por los patrones de coloración corporal, principalmente del escudo y el abdomen.

IMAGOS 


Tamaño relativamente pequeño (longitud entre 1,5-6,0 mm) generalmente se utiliza la longitud del ala que es proporcional a la longitud del cuerpo y no cambia de tamaño cuando el espécimen se seca. Color generalmente grisáceo a negro o de tonos castaño amarillento; la hembra por lo común más clara, pudiendo el macho ser negruzco con tonos aterciopelados. Cabeza ancha y redondeada (Fig. 1 B, G); machos holópticos con macrofacetas (zona superior) y microfacetas en zona inferior (Fig. 1 F). Los ojos de las hembras son dicopticos (con un solo tipo de facetas, las microfacetas) y se encuentran separados por la frente (Fig. 1 B) y basalmente se encuentra el clípeo (Fig. 1 B c). En la base de la frente están las inserciones de las antenas, en una entrada de la omatidea que puede presentar diferente profundidad, esta hendidura es conocida como triangulo fronto-ocular (Fig. 1 B fo). Antenas (Fig 1 A a, B) relativamente cortas y moniliformes, de 11 (excepcionalmente 10) artejos similares, salvo el escapo (s) y pedicelo (p) que pueden ser más elongados. Apéndices bucales relativamente cortos (Fig. 1 B) (en el macho solo vestigiales). Las mandíbulas (1B md) y las lacinias (1 B lc) presentan serrulaciones en la porción distal, exhibiendo dentículos en una o ambas márgenes; en el macho son solo vestigiales. Palpo maxilar (1 B mp) con cinco artejos, presentando el tercero un órgano sensorial (1 B sv) con abundantes tuberosidades más desarrollado en hembras y en el macho más esferoidal; el artejo distal relativamente fino y aproximadamente tan largo como la suma de los dos precedentes. Labela (1 B la) flexuosa. Porción del cibario a menudo bien esclerotizado, y con o sin dentículos de forma variable. Tórax ancho (Fig. 1 A), con escudo convexo, más giboso en el macho, cubierto de pelos uniformes y a menudo ornamentado con bandas longitudinales y más raramente con brillo iridiscente. Mesonoto bien desarrollado y con sutura transversa, presenta colores y pilosidad variable. Tanto el prescudo como el escudo, el escudete y el metanoto tienen valor diagnóstico. La tonalidad depende muchas veces de la estructura del tegumento, pudiendo variar la ornamentación según la orientación de la luz. La microestructura de los pelos también incide en su colorido. Pleuras desnudas con polinosidad variable o con mechones conspicuos, surco mesoepisternal de ancho y profundidad variable pudiendo ser completo o no, kapisterno (k) de perfil corto y alargado, membrana pleural con polinosidad o mechón de pelos de tonalidad y extensión variables. Alas anchas, bien desarrolladas, presentando pelos y setas espiniformes. Costa (c), subcosta (Sc) y radial (R) terminan antes del ápice y con un pliegue submediano bifurcado entre M2 y Cu1. Cu bifurcada en la base y no peciolada, Rs generalmente simple y Cu2 casi siempre curvada. Célula basal ubicada en la base de M y pocas veces presente; sector basal del radius (porción de R desde la vena humeral hasta la base de R1) con o sin pelos; intersección de R+M y base de Rs con dos pares de minúsculas organelas. Patas relativamente cortas y robustas, de pigmentación y anchura variable en sus artejos, pudiendo presentar diferente tipo de pelos. Basitarso posterior (Fig. 1 A, E) generalmente con un proceso apical en el ángulo interno ventral, la calcipala (ca) casi siempre bien desarrollada; segundo tarsito posterior a menudo con hendidura dorsal, el pedisulco (pe); uñas en la hembra con o sin proceso basal de tamaño variable (Fig. 1 E). Abdomen grueso, generalmente con escasa ornamentación (Fig. 1) formado por 9 segmentos evidentes. La genitalia de la hembra (Fig. 2 A, B) está compuesta por el VIII esternito (VIII st). Medialmente se proyectan un par de piezas que son las gonapófisis (go), los paraproctos (p) lóbulo anal de forma variada, cercos (c), internamente se encuentra la horquilla genital (g) y espermateca (sp) que es subovoidal y esclerotizada. En machos (Fig. 2 C) la terminalia está compuesta por los gonópodos y el aedeagus con piezas asociadas.

Los gonópodos están formados por una pieza basal denominada gonocoxito (gc), (basímero o basistilo) y una porción distal el gonostilo (gs) (disistilo o distímero). Presentan una notoria variación morfológica y llevan uno o varios espolones. El aedeagus está asociado a estructuras esclerotizadas como la placa ventral (vp) posicionada transversalmente y con una morfología variable, el esclerito mediano (ms) en la mitad de la genitalia presenta una incisión distal profunda. Los endoparámeros (e), parámero (órgano endoparameral) con fuertes ramas basales y ganchos distalmente.

Fig1_taxonomia
Figura 1. A: Vista lateral esquemática de hembra, a: antena, mp: palpo maxilar, pr: pronoto, st: escutelo; venación alar, Bas: célula basal, C: costa, Sc: subcosta, sb: sector basal del radio, R1: radio 1, Rs radio 2, M: media, R+M: media radial, M1: media 1, M2: media 2, mc: pliegue cubito medial, Cu1: cubito 1, Cu2: cubito 2, An1: anal 1, An2: anal 2; an: anepisternum, k: katepisternum, pl: surco pleural, m: mesoepisternon, ps: espiráculo posterior, h: halterio, cx: coxa, tr: trocanter, f: femur, t: tibia, ba: basitarso, tm: tarsomeros 1, 2, 3, 4; cl: uña, abd t: tergitos abdominales. B: cabeza de hembra, v. f. esquematica, s: escapo, p: pedicelo, fl: flagelo, fo: triangulo fronto-ocular, o: ojo compuesto, f: frente, c: clipeo, lr: labro, mp: palpo maxilar, sv: vesicula sensorial, lc: lacinia, md: mandibula, la: labela. C: S. (In.) subnigrum porcion basal del cibario con dentículos, co: cornuae. D: apice del basitarso y tarsomero I, ca: calcipala, pe: pedisulco. E: uña con pequeño diente subbasal. F-G: cabeza esquematica de macho, F: v. l., ma: macrofacetas, mi: microfacetas, G: v. f.v.f.: vista frontal; v.l.: vista lateral . (Fuente: Coscaron y Coscaron, 2008).

 

Figura 2. A: Simulium sp, v. l. esquematica de terminalia de la hembra, sp: espermateca, sd: ducto espermatico, g: horquilla genital, VIII st: octavo esternito, go: gonapofisis, p: paraprocto, c: cerco. B: S. (E.) romanai genitalia de hembra, v. v. ( izquierda cercos y paraprocto) montado en posición de preparado. C: S. (E) mayuchuspi genitalia macho, v. v., gc: gonocoxito, gs: gonostilo, vp: disco ventral, e: endoparameros, ms: esclerito mediano, a: aedeagus. v.l.: vista lateral, v.v.: vista ventral. . (Fuente: Coscaron y Coscaron, 2008).

 

PUPAS


Longitud entre 2 y 8 mm tomando la base de la longitud del dorso del capullo. Está protegida por un capullo que la recubre parcial o totalmente y de forma variable, aunque predomina la forma de chinela o zapato. Son de color amarillentas a marrón grisáceas. En el dorso del tórax (Fig 3 G) y frontoclípeo generalmente presenta pequeños tubérculos de borde liso o rugoso, en número variable. El tegumento presenta, además, espinas y tricomas simples o ramificados en los que se fija el capullo, cuyo número y forma posee gran valor diagnóstico. En el frontoclipeo (Fig 3 C-F) se encuentran el par de tricomas frontal y facial, pudiendo existir también los oculares. Presentan anteriormente expansiones protorácicas con funciones respiratorias de morfología muy variada y generalmente arborescentes. El número de ramas varía de una a más de un centenar; al numerarlas se comienzan a contar desde el dorso hacia la región ventral, en el sentido de las agujas del reloj. Tiene un pedúnculo basal del que salen las ramas primarias y sus ramificaciones son ramas secundarias, terciarias, etc. En el torax el número de tricomas va de 4 a más de un centenar con forma desde simple (Fig 3 H). a ramificada. El abdomen (Fig 3 A, B) presenta espinas en el borde anterior de los tergitos, tricomas y quetas en tergitos, esternitos y pleuras, además de los casi siempre constantes ganchos terminales; en esternitos existen o no áreas membranosas longitudinales en el VI y VII, y en área pleural porciones esclerotizadas semirredondeadas, formando pleuritos de tamaño y disposición variable.

 

Figura 3: Pupa. A-B: quetotaxia abdominal mostrando tergitos y esternitos con diferente tipo y ordenación de cerdas y espinas, A: Araucnephia, B: Simulium. C-F: frontoclípeo, C: Lutzsimulium, D: Kempfsimulium, E: Gigantodax, F: Pedrowygomyia. G-H: Kempfsimulium, dorso del torax, branquias y tricomas con mayor aumento. I: Araucnephioides, tubérculos del torax dispuestos en círculos. JL: porción apical del abdomen, J: Araucnephia, K: Paraustrosimulium, L: Lutzsimulium. (Fuente: Coscaron y Coscaron, 2008).

 

LARVAS


De forma delgada y algunas veces cilíndrica, de longitud variable de 5,0 a 15,0 mm de longitud y cabeza bien diferenciada. La morfología de las larvas es muy homogénea y en todo el grupo son de color castaño amarillento, con tonos que van desde el verde- gris- blancuzco al castaño, presentando mayor intensidad en el dorso del cuerpo. El abdomen presenta los segmentos torácicos anteriores delgados y hacia su parte terminal más ensanchado, con la presencia característica de un anillo de hileras de ganchos en la parte terminal del cuerpo (Fig. 4 A ap). Cabeza castaño-amarillenta- pálida, con manchas en el dorso de gran valor diagnóstico en el apotoma cefálico, mostrando variada ornamentación (Fig. 4 B). La cápsula cefálica es en general un poco más larga que ancha. Lateralmente con respecto al apotoma cefálico están las genas que llevan las manchas oculares (Fig. 4 B o). Ventralmente la cápsula cefálica (Fig. 4 C) presenta una proyección ántero-ventral, el hipostomio (h), con el borde anterior bien esclerotizado y denticulado (Fig. 4 D), y llevando cerdas en sus bordes (setas hipostomiales), o en el centro (setas del disco). La denticulación está compuesta por el diente mediano (4 D md), intermedios (4 D i), del ángulo (4 D l) y laterales, continuándose con las serrulaciones laterales (4 D s). El área comprendida entre el surco hipostomial, que delimita la base del hipostomio y los huecos tentoriales de la base de la cabeza es la postgena (4 B pg). Esta puede presentar hacia la porción basal posterior un área no esclerotizada conocida como hendidura postgenal (4 C pc) de profundidad variable, denominándose puente postgenal o puente hipostomial (4 C pb) el área comprendida entre la hendidura y la base del hipostomio. Los apéndices cefálicos son dorsalmente las antenas (Fig. 4 B a), compuestas de tres artejos, llevando el distal un órgano sensorial cónico y alargado, y el abanico cefálico (Fig 4 B; C cf) provisto de una robusta base donde se articulan rayos cortos (4 C r) en número de 25-50 con denticulación interna variable a manera de peine; subapicalmente en la cara ventral, hay un abanico secundario (4 C sf), compuesto de rayos más pequeños.

Ventralmente, se encuentran las robustas mandíbulas (Fig. 4 C m, G) provistas apicalmente de tres grandes dientes dos externos (Fig. 4 G o) y uno apical (Fig. 4 G dp) seguidos por 3 preapicales (Fig. 4 G pa.); hacia la base, los dientes internos (Fig. 4 G in) de longitud y número variable pudiendo estar dispuestos en más de una hilera, y a continuación las serrulaciones mandibulares (Fig. 4 G ms). Las maxilas son bastante uniformes y de escaso valor taxonómico, considerándose solamente el palpo maxilar que es robusto y subcilindrico, de anchura variable, igual que el número de papilas y setas. La hipofaringe y el labio no poseen valor diagnóstico, a excepción del esclerito labral que presenta constancia supraespecífica. El cuerpo es curvado ventralmente, apenas más angosto en el tercio mediano, con seudoanillaciones y con una proyección antero-ventral, la propata (Fig. 4 A tp), y otra dorsal terminal, las branquias rectales (Fig. 4 A rp). El tegumento en general es liso, pudiendo presentar en algunas especies pelos o tricomas, especialmente en el área abdominal. En el área torácica se diferencian los histoblastos, de tono gris blanquecino, correspondientes a bran quiasde la pupa y patas del imago las que son aparentes a partir del cuarto estadio. El histoblasto branquial (Fig. 4 A gh) se torna castaño a negro cuando madura la larva; posee gran valor diagnóstico porque facilita la comparación con la pupa. La propata es subcilíndrica, presentando una hilera de ganchos en número variable y un par de escleritos laterales en forma de peine. El abdomen lleva dorsal y distalmente las branquias rectales compuestas de tres ramas primarias, que pueden subdivirse en un número elevado de lóbulos secundarios; son de tonos blanquecinos, de membrana fina que con fuerte aumento permite ver las células debajo de la cutícula. Por debajo y detrás de las branquias se encuentra el esclerito anal en forma de X (Fig. 4 H, 5 S); en algunos géneros, el esclerito secundario puede alcanzar a cerrar el círculo ventralmente (Fig. 5 R). La presencia de escamas o tricomas, es común en el área abarcada por el esclerito anal. En la porción apical del cuerpo, que actúa como órgano de fijación en el sustrato a manera de ventosa se encuentra el anillo posterior (Fig. 4 G ap) compuesto por 60-250 hileras de ganchos, llevando cada hilera de 12 a 30 ganchos.

Figura 4: Larva. A: v. l. esquematica, gh: histoblasto branquial de pupa, tp: propata toracica, rp: papila rectal, a: esclerito anal, ap: propata abdominal, vt: tubérculos ventrales. B: cabeza, v. d., a: antena, m: mandibula, ca: apotoma cefálico, pg: postgena, o: ocelo, el: línea ecdisial, cs: rama de abanico cefálico, as: mancha anteromedial; al: mancha anterolateral, pm: mancha posteromediana, pl: mancha posterolateral, po: postoccipucio, ce: esclerito cervical. C: cabeza, v. v. , cf: abanico cefálico primario, sf: abanico cefálico secundario, m: mandíbula, mp: palpo maxilar, mx: maxila, lh: labio-hipofaringe, h: hipostomio, pb: puente postgenal, pc: hendidura postgenal, t: palpo tentorial. D: hipostomio, anterior, md: diente mediano, i: diente intermedio, l: diente lateral, pl: diente paralateral, s: serrulaciones laterales. E: S. (Ch.) subpallidum antena, p: proximal, me: media, d: distal; F: palpo maxilar. G: S. (E.) albanense ápice de mandíbula, o: diente externo, dp: diente apical, pa:diente preapical, in: diente interno, ms: serrulaciones mandibulares, lm: proceso latero mandibular.H: S. (Ec.) albanense esclerito anal con abundante pelo. v.d.: vista dorsal; v.l.: vistal lateral. (Fuente: Coscaron y Coscaron, 2008).

 

Figura 5: Larva. A, Pedrowygomyia, cabeza, v. d. B-E, porción dentaria de mandíbula (e: dientes externos, a: diente apical, p: dientes preapicales, i: dientes internos, m: serrulaciones marginales): B, Araucnephia; C, Cnesia; D, Kempfsimulium; E, Simulium. F, Araucnephia: porción lateral de cabeza en v. d. mostrando relación longitud antena y tallo del abanico cefálico. G, Araucnephioides: porción basal de cabeza en v. d. mostrando escleritos cervicales (ec). H-I, porción ventral de cabeza mostrando hipostomio y abertura gular: H, Cnesia; I, Lutzsimulium. J, Paraustrosimulium, hipostomio mostrando borde dentario. K-N, borde dentario de hipostomio: K, Araucnephioides; L, Pedrowygomyia; M, Gigantodax; N, Kempfsimulium. O-Q, antena: O, Paraustrosimulium; P, Lutzsimulium; Q, Kempfsimulium. R-S, esclerito anal: R, Gigantodax con proyección de ramas posteriores formando un anillo; S, Araucnephia. T-U, tricomas del tegumento del cuerpo: T, Lutzsimulium; U, Kempfsimulium. (Fuente: Coscaron y Coscaron, 2008).

 

Literatura


  • Coscarón-Arias, C. 2008. Dipera Simuliidae. Capítulo 12. Macroinvertebrados Bentónicos Sudamericanos. E. Domínguez y H.R. Fernández (Eds). Publicaciones Especiales. Fundación Miguel Lillo. San Miguel de Tucumán. Argentina.

 

Glosario


  • Aedeagus: la transferencia de esperma en la mayoría de los insectos se efectúa por medio de un órgano de inserción denominado aedagus o falo.
  • Asimétricos: no tiene forma determinada
  • Cibario: Porción superior o anterior de la cavidad preoral, situada entre la cara interna del clípeo y la hipofaringe.
  • Corion: externamente se encuentra una cubierta denominada corión, formada a partir de una capa de células del oocito. En este corión se encuentra una serie de poros o aberturas, llamados micrópilos, por donde penetra el espermatozoide y otras denominadas aerópilos, que sirven para que el huevo pueda respirar
  • Conspicuos: visibles
  • Dentículos: son estructuras que se encuentran en la superficie corporal de muchos insectos y peces cartilaginosos.
  • Dicopticos: en Dípteros, se entiende por “ojos dicópticos” a aquellos que no se tocan en ningún punto por encima de la cabeza. El espacio que queda entre ellos se le suele llamar “frente”.
  • Esclerotizado: que posee escleritos, láminas duras, quitinosas o calcáreas.
  • Escudo: Segundo esclerito del meso y metanoto, visible en algunos casos también en el pronoto.
  • Espiniformes: con forma de espinas.
  • Flexuosa: torcido o doblado, con los dobleces dispuestos alternamente en sentidos opuestos (ondas).
  • Holópticos: En Dípteros, se entiende por “ojos holópticos” aquellos que están unidos sobre la cabeza por, al menos, un punto.
  • Imagos: El imago es el último estadio del desarrollo de un insecto, después de su última ecdisis, ya sea a partir de la ninfa (metamorfosis incompleta) o después de emerger de la pupa (metamorfosis completa); también es denominado el estadio imaginal. Así, éste es el único estadio durante el cual el insecto es sexualmente maduro y presenta alas funcionales en el caso de los insectos alados (Pterygota). El imago es con frecuencia referido como el estadio adulto.
  •  Labela: apéndice de ambos lados del labio de los insectos.
  • Macrofacetas: ojos compuestos formado por numerosas unidades cilíndricas alargads llamadas omatidios. La parte más externa es la córnea, que funciona de lente; vista desde el exterior su superficie tiene por lo general forma hexagonal y se llama faceta.
  • Reniforme: de forma arriñonada.
  • Serrulado: pliegue en forma de peine.
  • Tentorio: en la cabeza el endoesqueleto formado  por el  conjunto de apodemas se denomina tentorio.
  • Tricomas: similar a lo que sería un gancho.
  • Tuberosidades: cubierto con numerosos tubérculos (pequeña protuberancia redonda).
  • Vestigial: es un órgano cuya función original se ha perdido durante la evolución.